Сразу же после рождения детеныш млекопитающего, еще будучи связанным
пуповиной с матерью, ползет к ее соскам и начинает сосать. Не вполне четкие
вначале, его действия уже в течение первых часов становятся более уверенными.
Сосательные движения делаются четче и результативнее, он запоминает запах
матери, облегчающий ее поиск. Вскоре детеныш научается отыскивать самые молочные
соски. Таким образом, его врожденная безусловная реакция сосания, как снежный
ком, обрастает приобретенными реакциями -
условными рефлексами. По
определению И.П. Павлова,
условный рефлекс - это временная нервная
связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами
данного животного, с определенными функциями организма. Таким образом,
условный рефлекс является ответным действием животного на определенный
раздражитель, приобретаемый в процессе индивидуальной
жизни.
Экспериментальная
работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в
лаборатории
И.П.
Павлова в Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга. Для того чтобы избавиться от
влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного
рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых
камерах, в так называемой "Башне молчания". Экспериментатор находился вне камеры
и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол,
не дающей возможности животному видеть экспериментатора. Кроме того, собаку
фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее лишних
движений.
До
начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез
выводился на щеку. После этой операции часть слюны попадала не в полость рта, а
через фистулу выводилась наружу, что позволяло фиксировать начало
слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны. В камере находился ряд
приборов, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы:
звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки
лампочки, проекция разных фигур на экране и т.д.). На кожу собаки могли при
помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные
температурные раздражения и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с
подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного
порошка.
Классический
"павловский" эксперимент по выработке условных рефлексов проводился следующим
образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматически подавалась пища
(безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал
предшествовать
"условный раздражитель", или
"условный сигнал", в
виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома. Реакция собаки на безусловный
раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением
слюны. Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе
эксперимента, называется "подкреплением". Если при выработке условного рефлекса
применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации
(например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется
"положительным". Возможна выработка условного рефлекса и с применением
"отрицательного подкрепления" (наказания), т.е. такого воздействия, которого
животное стремится избегать. В эксперименте в качестве отрицательного
подкрепления чаще всего используют удары электрического тока, заставляющие
животное перебегать в безопасное отделение камеры или вызывающие у него
безусловно-рефлекторное отдергивание конечности.
Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи,
направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный
рефлекс.
Физиологический
механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется
следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые
рецепторы,
при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение,
передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру,
находящемуся в
продолговатом
мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение
направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим
от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры
полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного
возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет
вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке,
возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий
(зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий при этом
образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном
корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра
притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате
этого между обоими центрами устанавливается
связь.
При
систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит
упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом
центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру. Даже если
собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать пищевой корковый
центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в котором возбудится
слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным
железам, а последние ответят на это секрецией слюны. Такова упрощенная схема
механизма образования условного
рефлекса.
Условный
рефлекс, по Павлову, - целостная реакция животного, требующая для своего
осуществления участия многих
нейронных объединений сложноорганизованного мозга,
тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс - достаточно элементарный
механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной
системы.
Выработка
условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного
совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно
развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их
образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных - с акул
и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных
(уже с костистых рыб) условные рефлексы становятся основным видом индивидуально
приобретаемых поведенческих реакций.
Источник: http://www.scorcher.ru/neuro/neuro_sys/inheritance/inheritance7.php